Ero syklisen ja ei-syklisen fotofosforylaation välillä

Suurin osa organismien tarvitsemista orgaanisista materiaaleista syntyy fotosynteesituotteista. Fotosynteesiin kuuluu valon energian muuntaminen energiaksi, jota solu voi käyttää, etenkin kemiallinen energia. Kasveissa ja levissä fotosynteesi tapahtuu klooriplastiksi kutsuttuun organeliin, joka sisältää ulkokalvon, sisäkalvon ja tylakoidikalvon (https://en.wikipedia.org/wiki/Chloroplast).

Fotosynteesi voidaan jakaa kahteen pääosaan: (1) fotosynteesin elektroninsiirtoreaktiot (”kevyet reaktiot”) ja (2) hiilen kiinnitysreaktiot (“tummat reaktiot”). "Valoreaktioihin" sisältyy auringonvalossa energioivia elektroneja fotosynteettisessä pigmentti-klorofyllissä, jotka kulkevat sitten tylakoidikalvossa tapahtuvaa elektronin kuljetusketjua pitkin, mikä johtaa ATP: n ja NADPH: n muodostumiseen. "Pimeisiin reaktioihin" sisältyy orgaanisten yhdisteiden tuottaminen CO2: sta käyttämällä "kevyiden reaktioiden" tuottamia ATP: tä ja NADPH: ta, eikä niitä käsitellä tarkemmin tässä artikkelissa.

Fotosynteesiin kuuluu kahden fotosysteemin käyttö (valosysteemi I ja valokuvasysteemi II) valon energian valjastamiseksi käyttämällä elektroneja ATP: n ja NADPH: n tuottamiseksi, joita solu voi myöhemmin käyttää kemiallisena energiana orgaanisten yhdisteiden valmistamiseksi. Fotosysteemit ovat suuria proteiinikomplekseja, jotka erikoistuvat kerättävän energian keräämiseen ja muuntamiseen kemialliseksi energiaksi. Valosysteemit koostuvat kahdesta osasta: antennikompleksista ja fotokemiallisesta reaktiokeskuksesta. Antennikompleksi on tärkeä valon energian sieppaamisessa ja sen siirtämisessä fotokemialliseen reaktiokeskukseen, joka sitten muuntaa energian solulle käyttökelpoisiin muotoihin.

Ensinnäkin valo herättää elektronin klorofyylimolekyylin sisällä antennikompleksissa. Tähän sisältyy valon fotoni, joka aiheuttaa elektronin siirtymisen korkeamman energian kiertoradalle. Kun klorofyylimolekyylissä oleva elektroni kiihtyy, se on epävakaa korkeamman energian kiertoradalla, ja energia siirtyy nopeasti yhdestä klorofyylimolekyylistä toiseen resonanssienergian siirrolla, kunnes se saavuttaa klorofyylimolekyylejä alueella, jota kutsutaan fotokemiallinen reaktiokeskus. Tästä lähtien viritetyt elektronit siirretään elektronien vastaanottajaketjuun. Valoenergia aiheuttaa elektronien siirtymisen heikosta elektronidonorista (jolla on vahva affiniteetti elektronien suhteen) vahvaan elektronidonoriin pienentyneessä muodossaan (kantaen korkean energian elektronia). Tietyn elektroninluovuttajat, joita tietty organismi tai valojärjestelmä käyttävät, voivat vaihdella, ja niistä keskustellaan jäljempänä kasvien valosysteemeissä I ja II..

Kasveissa fotosynteesi johtaa ATP: n ja NADPH: n tuotantoon kaksivaiheisella prosessilla, joka tunnetaan nimellä ei-syklinen valofosforylaatio. Ei-syklisen valofosforyloinnin ensimmäinen vaihe käsittää valosysteemin II. Korkean energian elektronit (valoenergian aiheuttamat) klorofyylimolekyyleistä valojärjestelmän II reaktiokeskuksessa siirtyvät kinonimolekyyleihin (vahvat elektronidonorit). Photosystem II käyttää vettä heikkona elektroninluovuttajana korvaamaan elektronien puutteet, jotka johtuvat korkean energian elektronien siirtymisestä klorofyylimolekyyleistä kinonimolekyyleihin. Tämä suoritetaan vedellä pilkkomalla entsyymillä, joka sallii elektronien poistamisen vesimolekyyleistä klorofyylimolekyylistä siirrettyjen elektronien korvaamiseksi. Kun 4 elektronia poistetaan kahdesta H2O-molekyylistä (vastaa 4 fotonia), O2 vapautuu. Pelkistetyt kinonimolekyylit kulkevat sitten korkeaenergiset elektronit protonipumppuun (H +), joka tunnetaan sytokromina b6-f monimutkainen. Sytokromi b6-f kompleksi pumppaa H + tylakoiditilaan, muodostaen pitoisuusgradientin tylakoidikalvon poikki.

Tämä protonigradientti ohjaa sitten ATP-synteesiä entsyymin ATP-syntaasilla (kutsutaan myös F0F1 ATPaasiksi). ATP-syntaasi tarjoaa välineen H + -ionien kuljettamiseksi tylakoidikalvon läpi niiden pitoisuusgradientin alapuolella. H + -ionien liikkuminen niiden konsentraatiogradienttia pitkin johtaa ATP: n muodostumiseen ADP: stä ja Pi: stä (epäorgaaninen fosfaatti) ATP-syntaasilla. ATP-syntaasia löytyy bakteereista, arkeasta, kasveista, levistä ja eläinsoluista, ja sillä on merkitystä sekä hengityksessä että fotosynteesissä (https://en.wikipedia.org/wiki/ATP_synthase).

Fotosysteemin II lopullinen elektroninsiirto on elektronien siirtäminen elektronipuutteiseen klorofyylimolekyyliin valosysteemin I reaktiokeskuksessa. Valojärjestelmän I reaktiokeskuksen klorofyylimolekyylistä virittyvä elektroni (valon aiheuttama) siirretään molekyyli nimeltään ferredoksiini. Sieltä elektroni siirretään NADP +: een NADPH: n luomiseksi.

Ei-syklinen valofosforylaatio tuottaa 1 molekyylin ATP: tä ja 1 molekyylin NADPH: ta elektronipareja kohti; hiilen kiinnitys vaatii kuitenkin 1,5 ATP-molekyyliä NADPH-molekyyliä kohti. Jotkut kasvilajit käyttävät tätä kysymystä ja tuottavat enemmän ATP-molekyylejä menetelmällä, joka tunnetaan nimellä syklinen fotofosforylaatio. Syklinen fotofosforylaatio sisältää vain valojärjestelmän I, ei valojärjestelmän II, eikä se muodosta NADPH: ta tai O2: ta. Syklisessä fosforyloinnissa valoenergiajärjestelmän I korkean energian elektronit siirtyvät sytokromiin b6-f monimutkainen sen sijaan, että siirretään NADP +: lle. Elektronit menettävät energiaa kuljettaessaan sytokromin läpi b6-f Kompleksi takaisin fotosysteemin I klorofylliin ja H + pumpataan seurauksena tylakoidikalvon läpi. Tämä lisää H +: n pitoisuutta tylakoiditilassa, mikä johtaa ATP: n tuotantoon ATP-syntaasin avulla.

Ei-syklisen vs. syklisen fotofosforylaation tasoa, joka tapahtuu tietyssä fotosynteesisolussa, säädellään solun tarpeiden perusteella. Tällä tavalla solu voi hallita kuinka paljon valoenergiaa se muuntaa vähentäväksi voimaksi (polttaa NADPH) ja kuinka paljon muuntuu korkeaenergisiksi fosfaattisidoksiksi (ATP).